Inbred i nowe narzędzia do jego ograniczania

Inbred, inaczej chów wsobny, związany jest z występowaniem kojarzeń spokrewnionych osobników.

Tekst: dr inż. Ewa Sell-Kubiak, dr hab. Tomasz Strabel, CGen PFHBiPM

Czym jest inbred?
Inbred, inaczej chów wsobny, związany jest z występowaniem kojarzeń spokrewnionych osobników. Wzrost współczynnika inbredu prowadzi przede wszystkim do występowania depresji inbredowej oraz zmniejszenia różnorodności genetycznej zwierząt. W następstwie obserwuje się obniżoną płodność (m.in. z powodu niskiej skuteczności inseminacji, poronień) i wydajność produkcyjną zwierząt, a także częstsze ujawnianie się wad genetycznych i genów letalnych.

Dlaczego obliczamy inbred?
W selekcjonowanych populacjach występowanie inbredu jest nieuniknione. Coraz trudniej jest znaleźć parę rodziców, którzy nie mają w swoich rodowodach tych samych przodków. Przez odpowiedni dobór można jednak zmniejszyć inbred potomków, dlatego tak przydatne są programy do kojarzeń.

Obliczony przez CGen poziom inbredu w populacji krów rasy polskiej holsztyńsko-fryzyjskiej oraz wskazanie oczekiwanego inbredu córek buhaja pomaga w prawidłowym dobieraniu osobników i kontroli inbredu na poziomie gospodarstwa i populacji. Dzięki temu hodowca utrzymuje różnorodność genetyczną oraz ogranicza występowanie depresji inbredowej.

Czym jest różnica między trendem inbredu a jego poziomem?
Obliczenie aktualnego poziomu inbredu w populacji krów jest bardzo ważnym elementem, ponieważ pozwala nam określić ogólny poziom spokrewnienia osobników. Jednak od tego momentu najważniejsza jest kontrola trendu inbredu, a nie wyłącznie jego poziom. Wynika to z faktu, że na szerszą skalę nie jest możliwe obniżenie inbredu, ale realne jest ograniczanie tempa jego przyrostu.

Na poziom obliczanego inbredu wpływa wiele czynników, takich jak głębokość i kompletność rodowodów – im głębszy rodowód, tym większa szansa na znalezienie tych samych osobników w rodowodach ojca i matki. Ze względu na proces holsztynizacji rodowody wielu polskich krów kończą się na zagranicznych przodkach należących do populacji, o których mamy dość ograniczoną wiedzę. W konsekwencji nie mamy możliwości obliczenia tak samo wysokich oszacowań inbredu, jakie uzyskuje się przykładowo w populacji amerykańskich holsztynów. Podobna sytuacja jest w innych populacjach, które dysponują bogatszą lub uboższą wiedzą na temat rodowodów żyjących zwierząt. To sprawia, że współczynniki tych samych zwierząt, obliczone w różnych krajach, różnią się. Uznano, że do monitorowania i porównywania inbredu krów rasy holsztyńsko-fryzyjskiej na świecie najlepsza jest analiza trendu inbredu, a nie wyłącznie jego poziom. Ogólnie przyjmuje się, że wzrost współczynnika inbredu nie powinien przekroczyć 1% na jedno pokolenie (obecnie szacunkowo ok. 4 lata).

Jakie metody stosujemy?
Ocena poziomu inbredu w populacji jest procesem wielostopniowym i bardzo złożonym. Pierwszym krokiem jest weryfikacja i kontrola rodowodu zwierząt znajdujących się pod kontrolą użytkowości. Dlatego w pierwszej kolejności oblicza się kompletność rodowodu dla danej populacji. Kompletność rodowodu, wyrażona w liczbie pełnych pokoleń przodków dostępnych dla danego zwierzęcia, bezpośrednio wpływa na jakość i dokładność obliczonego inbredu dla populacji. Brak informacji rodowodowej przekłada się na niedoszacowanie poziomu inbredu danego osobnika, co w konsekwencji prowadzi do niedoszacowania jego spokrewnienia z populacją i utraty ważnej części informacji o zwierzęciu. Z tego względu brak kontroli użytkowości skutecznie utrudnia ograniczanie inbredu, czyli strat, jakie on wywołuje.

Jedne z najbardziej popularnych rozwiązań „uzupełniania brakującej informacji rodowodowej” zostały zaproponowane przez VanRadena w 1992. Zgodnie z tą metodą, jeśli dla przodka nie jest znany rodowód, to nie oznacza to, że nie jest on zinbredowany i przypisuje mu się inbred na poziomie przeciętnym w jego roku urodzenia. Wartość tę wykorzystuje się następnie do oszacowania pokrewieństwa w populacji, a także pozwala ona na dokładniejsze oszacowanie inbredu potomków tych zwierząt. Po zakończeniu obliczania inbredu zwierząt, dla których dostępna jest informacja rodowodowa, oblicza się średni inbred zwierząt urodzonych w danym roku, co pozwala na monitorowanie trendu, tj. zmian poziomu inbredu w okresach czasu. Można starać się także pogłębić krajowy rodowód, sięgając do dostępnych źródeł zagranicznych. W przypadku polskiej populacji, gdzie stale miejsce ma import materiału zagranicznego, taka procedura często pozwala uzupełnić informacje o brakujących przodkach.

Dodatkowo, przez komputerowe kojarzenie buhaja z występującymi w populacji krowami, obliczyliśmy oczekiwany inbred, czyli średni inbred jego możliwych córek. Im buhaj ma więcej wspólnych przodków z przodkami krów, tym bardziej zinbredowanych córek należy się spodziewać. Wybieranie buhajów dających mniej zinbredowane córki pozwala na znalezienie buhajów typu ‘outcross’. Porównanie inbredu zaobserwowanego z oczekiwanym pozwala zorientować się, czy hodowcy częściej kojarzą bardziej spokrewnione zwierzęta. Taka sytuacja ma miejsce, gdy obserwowany inbred jest wyższy niż oczekiwany, co może być efektem:
1. Nieświadomego kojarzenia blisko spokrewnionych sztuk, co wynika z braku programów do kojarzeń lub ich ograniczonych możliwości w zakresie analizy inbredu.
2. Świadomego preferowania kojarzenia osobników o wysokich wartościach hodowlanych, które często mają w swoich rodowodach wspólnych przodków i dają potomstwo potencjalnie o wysokiej wartości hodowlanej, ale bardziej zinbredowane.

Jak interpretować wyniki?
Poziom inbredu w populacji krów rasy polskiej holsztyńsko-fryzyjskiej urodzonych w 2016 roku został oszacowany na poziomie 3,82% (wykres 1). Jest to wartość dość niska w porównaniu z innymi krajami, ale wynika to z kilku aspektów:
1. Ocena wartości hodowlanej w Polsce stale powiększa się o nowe stada, a co za tym idzie co roku pod ocenę dołączają nowe krowy (często cielne) o niepełnych informacjach rodowodowych. Obliczanie inbredu tylko dla zwierząt z wysoką kompletnością rodowodu dawałoby wyższe wartości poziomu inbredu, niż prezentowane na wykresie 1.
2. Metoda oszacowywania inbredu osobników bez rodziców nie jest w stanie odzyskać całości brakującego rodowodu. Jednak dzięki temu zabiegowi współczynnik inbredu jest o ponad 2% wyższy, niż wynikałoby to z samej informacji rodowodowej.
3. Średnia kompletność rodowodu krajowej populacji jest niska, mimo że sukcesywnie wzrasta. Często zwierzęta bądź nasienie buhajów sprowadzane do Polski mają głębsze i dokładniejsze rodowody niż niektóre krowy, zwłaszcza te, które dopiero weszły pod ocenę.

Należy jednak zwrócić uwagę, że oczekiwany inbred przyszłego potomstwa wzrasta łagodniej niż rzeczywisty, a jego wartość od 1980 roku jest niższa niż wartość inbredu obserwowanego (wykres 1). Potwierdza to, że hodowcy nie kojarzą losowo swoich krów z buhajami, tylko prawdopodobnie kojarzą zwierzęta biorąc pod uwagę ich wartość hodowlaną. Często prowadzi to do kojarzenia coraz bardziej spokrewnionych ze sobą zwierząt. Z tego względu niezbędne jest stosowanie odpowiednich programów do kojarzeń, które pozwalają te działania optymalizować.

Bardzo ważnym wynikiem jest niski poziom średniego rocznego wzrostu inbredu w czasie, który w polskiej populacji w latach 2010–2016 oscylował poniżej 0,10% na rok (wykres 2). Oznacza to, że inbred utrzymuje się na bezpiecznym poziomie wzrostu nieprzekraczającym 1% na pokolenie (ok. 4 lat). Może to być wynikiem stosunkowo małej ostrości selekcji i wysokiego poziomu importu dość zróżnicowanego materiału genetycznego. Doświadczenia krajów, które bardziej intensywnie wykorzystują selekcję genomową, wskazują na to, że w dobie rewolucji genomowej tempo przyrostu inbredu wzrasta. Potwierdza to rosnące tempo przyrostu inbredu u buhajów (wykres 2).

Najważniejszym aspektem uzyskanych przez nas wyników jest bezsprzeczna potrzeba ciągłego dbania o właściwy zapis rodziców i wcześniejszych przodków osobników. Im większa kompletność rodowodu, tym precyzyjniejsza, ale też wyższa jest wartość współczynnika inbredu w populacji. Braki rodowodowe wpływają nie tylko na jakość oceny inbredu, są również istotne dla precyzyjnej oceny wartości hodowlanej. Dlatego bardzo ważnym aspektem hodowli musi być dokładność zapisów zwierząt użytych do kojarzeń, aby można było odtworzyć rodowód ich potomstwa.