Dokładność wartości hodowlanej
Wartości hodowlane są podstawą selekcji oraz doboru par do kojarzeń, ponieważ wyrażają potencjał genetyczny zwierząt. To na ich podstawie tworzone są rankingi najlepszych zwierząt. Prawdziwej wartości genetycznej jednak nie znamy, wartość hodowlana stanowi jedynie jej przybliżenie – oszacowanie, które uzyskujemy w procesie oceny genetycznej zwierząt. Skąd jednak wiemy, jak dobre jest to przybliżenie? Mówi nam o tym bardzo ważny parametr – dokładność oceny.
> dr hab. Marcin Pszczoła
> dr hab. Sebastian Mucha
Dokładność oceny to wartość, którą w zagranicznych rankingach określa się mianem reliability, co dosłownie przetłumaczylibyśmy jako „wiarygodność” oceny. W polskiej nomenklaturze przyjęło się tłumaczenie „powtarzalność” oceny lub „dokładność”. Dokładność – w ujęciu oceny wartości hodowlanej – jest miarą statystyczną mówiącą o tym, w jakim stopniu wyniki (w tym przypadku oceny wartości hodowlanej) są stabilne i powtarzalne w czasie, gdy oceny dokonuje się na nowym zestawie danych. Wartości hodowlane obliczone z dużą dokładnością są narażone na mniejsze ryzyko zmian w przyszłości, pewne wahania mogą się zdarzać, rzecz jasna, i dobrze się z nimi liczyć, podejmując decyzje hodowlane.
W hodowli bydła dokładność ma szczególne znaczenie, ponieważ zestaw danych, które są wykorzystywane do oceny wartości hodowlanej, ulega ciągłym zmianom. Na początku oceny danego osobnika dostępne są tylko informacje o przodkach i na tej podstawie próbuje się przybliżyć wartość hodowlaną przyszłego potomka – w tym przypadku korzystamy z indeksu rodowodowego. W dobie selekcji genomowej w procesie oceny wartości hodowlanej może zostać wykorzystany genotyp, co pozwala na znaczący wzrost dokładności oceny młodych zwierząt. Z czasem pozyskujemy wiedzę na temat fenotypu samego osobnika lub jego krewnych, mogą to być informacje o własnej wydajności, pokroju czy zdrowiu osobnika, cechach ocenionych na siostrach lub braciach, czy też wydajności potomstwa.
Jak widać, z sezonu na sezon informacji wykorzystywanych do oceny wartości hodowlanych danej sztuki jest coraz więcej. Zmienia się też jej dokładność. Im więcej informacji wykorzystujemy w procesie oceny, tym wyższej dokładności możemy się spodziewać. Zakres możliwej do uzyskania dokładności waha się od 0 do 1 i można ją odczytywać jako wartość procentową. Jeśli dany buhaj uzyskał dokładność 0,7, to można powiedzieć, że dokładność jego oceny wynosi 70%.
Dokładność oceny (ang. reliability) uzyskana wyłącznie na podstawie informacji o rodzicach równa się połowie odziedziczalności, natomiast uzyskana na podstawie pojedynczej obserwacji własnej równa się wartości odziedziczalności cechy. W przypadku wielu obserwacji dokonywanych na tym samym osobniku otrzymamy wyższą dokładność niż w przypadku pojedynczej obserwacji własnej. Jeśli do szacowania wartości hodowlanej używamy obserwacji na potomstwie, dokładność rośnie wraz z liczbą córek, tak jak zaprezentowano na poniższym wykresie. W klasycznej ocenie wartości hodowlanej uzyskanie przyzwoitej dokładności wymagało pozyskania obserwacji na wielu córkach – szczególnie przy niskich wartościach odziedziczalności. Widać również, że dokładność wraz ze wzrostem ilości dostępnych informacji dąży do 100%.
Wdrożenie selekcji genomowej zmieniło znacząco kwestie dokładności oceny, ponieważ w selekcji genomowej dokładność zależy również od rozmiaru populacji referencyjnej.
Dokładność genomowych ocen wartości hodowlanych dla buhajów jest nieco niższa od tej w ocenie klasycznej, gdzie uwzględniamy często setki córek. Natomiast dokładność oceny genomowej dla młodych osobników jest znacznie wyższa niż w klasycznej ocenie konwencjonalnej. Przykładowo – co przedstawiono na poniższym wykresie – średnia dokładność ocen dla Indeksu Ekonomicznego (IE) dla krów, obliczona dla indeksu rodowodowego, wyniosła ok. 0,25, dla oceny konwencjonalnej – ok. 0,45, a dla oceny genomowej – ok. 0,67, a więc znacząco wzrasta. Dla buhajów średnia dokładność oceny konwencjonalnej w ostatnim sezonie osiągnęła 0,70, natomiast dla oceny genomowej – 0,63. Pomimo że dokładność oceny uzyskiwana na podstawie genotypu nie jest zazwyczaj tak wysoka jak przy wycenie konwencjonalnej opartej na kilkuset córkach, daje ona dostęp do najnowszej genetyki i znacząco przyspiesza postęp hodowlany, co przemawia za stosowaniem nasienia młodych buhajów wycenionych tylko na podstawie genomu.
Co jednak oznacza konkretna wartość dokładności z praktycznego punktu widzenia? Dla przykładowych dwóch buhajów, które w rankingu osiągnęły identyczny poziom wartości hodowlanej, np. 3517 PLN Indeksu Ekonomicznego – przy czym dokładność dla oceny buhaja A wynosiła 0,7, a dla buhaja B 0,2 – to buhaj A z większą pewnością w kolejnym sezonie oceny będzie miał wartość zbliżoną do 3517 PLN niż buhaj B. Buhaj B w kolejnym sezonie może osiągnąć wartość zarówno niższą, jak i wyższą od 3517 PLN. Można zatem uznać, że wybór buhaja B będzie obarczony większym ryzykiem. Znając odchylenie standardowe oraz dokładność oceny, można wyznaczyć przedział ufności dla oszacowanej wartości hodowlanej. Jest to zakres wartości, w którym z 90-procentowym prawdopodobieństwem znajduje się prawdziwa wartość genetyczna zwierzęcia. W przypadku buhaja z dokładnością wynoszącą 0,7, który uzyskał IE na poziomie 3517 PLN, przedział ten zawiera się w zakresie od 2843 do 4191. Ten sam buhaj wyceniony z dokładnością 0,2 otrzyma przedział ufności w zakresie od 2416 do 4618 (ryc. 3). Jest to wskazówka, w jakim zakresie możemy oczekiwać zmiany wartości hodowlanej w kolejnych sezonach oceny. Jak widać, ocena buhaja może ulegać zmianie w czasie, a stopień tych zmian zależy od dokładności. Na brak dalszych zmian możemy liczyć dopiero, gdyby dokładność oceny osiągnęła 100%. Na dokładność należy zwracać uwagę zarówno w przypadku głównego indeksu selekcyjnego (np. Indeksu Ekonomicznego), jak i indywidualnych cech, jeśli są one dla nas istotne jako jedno z kolejnych kryteriów selekcji.
Przykładowo, możemy wyznaczyć przedział ufności dla wartości hodowlanej szybkości doju, co zaprezentowano na kolejnym wykresie. W tym przypadku buhaj A uzyskał nieco niższą wartość hodowlaną niż buhaj B, jednak dokładność niższej oceny znacząco przekracza dokładność oceny wyższej (0,96 vs. 0,28). Oznacza to, że pierwsza wartość ulegnie mniejszym zmianom w kolejnym sezonie oceny niż druga. W istocie z 90-procentowym prawdopodobieństwem możemy założyć, że wartość hodowlana buhaja B w kolejnym sezonie oceny może przyjąć dowolną wartość z zakresu od 122 do 142, podczas gdy wartość hodowlana buhaja B będzie zmieniać się w mniejszym zakresie (od 127 do 131). Zwracając uwagę nie tylko na poziom wysokość wartości hodowlanej, ale także na dokładność, możemy ustrzec się od niepożądanych niespodzianek.
O wielkości postępu genetycznego nie decyduje sama dokładność. Bardzo istotny jest czas potrzebny na uzyskanie postępu (odstęp pokoleń). Przy zastosowaniu selekcji genomowej dla młodych buhajów otrzymujemy zazwyczaj nieco niższą dokładność oceny niż w przypadku osobników wycenionych na wielu córkach, a co za tym idzie – zmienność oceny genomowej osobników młodych będzie nieco większa. Jednak młode, genomowo wycenione osobniki pochodzą z młodszych generacji, które znajdują się na wyższym poziomie genetycznym niż starsze pokolenia. Bardzo wczesna wycena sprawia, że możemy szybko podejmować decyzje selekcyjne, a tym samym szybciej uzyskiwać kolejne pokolenia o coraz wyższej wartości hodowlanej. W związku z powyższym krótszy odstęp pokoleń pozwala na uzyskanie większego postępu genetycznego.
Jednym słowem: w rankingach buhajów widnieją dwie ważne liczby – wartość hodowlana oraz jej dokładność. W przypadku buhajów tak samo dobrych pod względem wartości hodowlanych pewniejszym wyborem będzie ten, który został oceniony z większą dokładnością. W przypadku różnic w poziomie wartości hodowlanych należy się zastanowić, jaki poziom dokładności, a co za tym idzie – również tolerancji na zmiany wartości hodowlanej w czasie, jesteśmy skłonni zaakceptować, dokonując inwestycji w materiał genetyczny dla swojego stada.
